Există o fereastră anabolică de oportunitate după antrenament?

Este o strategie nutrițională populară care implică combinații de nutrienți – în principal proteine ​​și carbohidrați – în și în jurul unei sesiuni de antrenament. Unii au susținut că această abordare poate produce îmbunătățiri dramatice în compoziția corpului. S-a speculat chiar că momentul combinației de nutrienți poate fi mai important decât aportul zilnic absolut de nutrienți. Perioada de după exercițiu este în general considerată cea mai critică parte a sincronizarii nutrienților. Teoretic, consumarea proporției adecvate de nutrienți în acest timp nu numai că inițiază reconstrucția țesutului muscular deteriorat și refacerea rezervelor de energie, dar o face într-un mod supracompensat, care îmbunătățește atât compoziția corporală, cât și performanța la efort. Mai mulți cercetători au făcut referire la o „fereastră de oportunitate” anabolizantă prin care există un timp limitat după antrenament pentru a optimiza adaptările musculare legate de antrenament.

Cu toate acestea, importanța – și chiar existența – unei „ferestre” post-exercițiu poate varia în funcție de o serie de factori. Nu numai că cercetarea privind sincronizarea nutrienților este sub semnul întrebării în ceea ce privește aplicabilitatea, dar dovezile recente au contestat în mod direct viziunea clasică a relevanței aportului nutrițional după exercițiu în ceea ce privește anabolismul. Prin urmare, scopul acestei lucrări va fi dublu:

1) să revizuiască literatura existentă cu privire la efectele sincronizării nutrienților cu privire la adaptările musculare după exercițiu;

2) să tragă concluzii relevante care să permită recomandări nutriționale practice, bazate pe dovezi, pentru maximizarea răspunsului anabolic la exerciții fizice.

Suplimentarea glicogenului

Un obiectiv principal al recomandărilor de nutrienți după antrenament este de a umple rezervele de glicogen. Glicogenul este considerat esențial pentru performanța optimă a antrenamentului de rezistență, cu până la 80% din producția de ATP în timpul unui astfel de antrenament, derivat din glicoliză. MacDougall et al. a demonstrat că un singur set de flexie a cotului la 80% din o repetiție maximă (RM) efectuată pană la insuficiența musculară a determinat o reducere cu 12% a concentrației de glicogen mixt, în timp ce trei seturi la această intensitate au dus la o scădere de 24%. În mod similar, Robergs și colab. au raportat că 3 seturi de 12 RM efectuate pană la insuficiență musculară au dus la o reducere cu 26,1% a rezervelor de glicogen în vastus lateralis, în timp ce șase seturi la această intensitate au condus la o scădere de 38%, rezultată în principal din epuizarea glicogenului în fibrele de tip II comparativ cu tipul I. fibre. Prin urmare, este de la sine înțeles că antrenamentele tipice în stilul culturism cu volum mare care implică mai multe exerciții și seturi pentru aceeași grupă musculară ar epuiza majoritatea rezervelor locale de glicogen.

În plus, există dovezi că glicogenul servește la mediarea semnalizării intracelulare. Acest lucru pare să se datoreze, cel puțin parțial, efectelor sale regulatoare negative asupra protein kinazei activate de AMP (AMPK). Anabolismul muscular și catabolismul sunt reglementate de o cascadă complexă de căi de semnalizare. Mai multe căi care au fost identificate ca fiind deosebit de importante pentru anabolismul muscular includ ținta mamiferelor, a rapamicinei (mTOR), protein kinaza activată de mitogen (MAPK) și diferite căi dependente de calciu (Ca2+). AMPK, pe de altă parte, este un senzor de energie celulară care servește la îmbunătățirea disponibilității energiei. Ca atare, estompează procesele consumatoare de energie, inclusiv activarea mTORC1 mediată de insulină și tensiunea mecanică, precum și intensificarea proceselor catabolice, cum ar fi glicoliza, beta-oxidarea și degradarea proteinelor. mTOR este considerată o rețea principală în reglarea creșterii mușchilor scheletici, iar inhibarea sa are un efect hotărât negativ asupra proceselor anabolice. S-a demonstrat că glicogenul inhibă AMPK purificat în testele fără celule, iar nivelurile scăzute de glicogen sunt asociate cu o activitate AMPK îmbunătățită la oameni in vivo(metode utilizate pentru studiul compoziției corpului uman).

Creer și colab. a demonstrat că modificările în fosforilarea proteinei kinazei B (Akt) sunt dependente de conținutul de glicogen muscular înainte de exercițiu. După efectuarea a 3 seturi de 10 repetări de extensii de genunchi cu o sarcină echivalentă cu 70% din maxim 1 repetare, fosforilarea Akt post-exercițiu în faza timpurie a fost crescută numai în mușchiul încărcat cu glicogen, fără niciun efect observat în mușchiul contralateral sărăcit în glicogen. De asemenea, sa demonstrat că inhibarea glicogenului reduce activarea S6K, afectează translația și reduce cantitatea de ARNm a genelor responsabile de reglarea hipertrofiei musculare. Spre deosebire de aceste constatări, un studiu recent realizat de Camera și colab. a descoperit că antrenamentul de rezistență de mare intensitate cu niveluri scăzute de glicogen muscular nu a afectat semnalizarea anabolică sau sinteza proteinelor musculare (MPS) în timpul perioadei de recuperare timpurie (4 ore) după exercițiu. Discrepanța dintre studii nu este clară în acest moment.

De asemenea, s-a demonstrat că disponibilitatea glicogenului mediază descompunerea proteinelor musculare. Lemon și Mulli au descoperit că pierderile de azot s-au dublat în urma unei perioade de exerciții fizice într-o stare sărăcită în glicogen față de starea încărcată cu glicogen. Alți cercetători au arătat o relație inversă similară între nivelurile de glicogen și proteoliză. Având în vedere totalitatea dovezilor, menținerea unui conținut ridicat de glicogen intramuscular la începutul antrenamentului pare benefică pentru rezultatele dorite ale antrenamentului de rezistență.

Studiile arată o supracompensare a rezervelor de glicogen atunci când carbohidrații sunt consumați imediat după exercițiu, iar întârzierea consumului cu doar 2 ore atenuează rata de resinteză a glicogenului muscular cu până la 50%. Exercițiile fizice îmbunătățesc absorbția de glucoză stimulată de insulină în urma unui antrenament, cu o corelație puternică observată între cantitatea de absorbție și amploarea utilizării glicogenului. Acest lucru se datorează în parte unei creșteri a translocării GLUT4 în timpul epuizării glicogenului, facilitând astfel intrarea glucozei în celulă. În plus, există o creștere indusă de efort a activității glicogen sintetazei – principala enzimă implicată în promovarea stocării glicogenului. Combinația acestor factori facilitează absorbția rapidă a glucozei după un antrenament, permițând reumplerea glicogenului într-un ritm accelerat.

Există dovezi că adăugarea de proteine ​​la o masă cu carbohidrați după antrenament poate îmbunătăți resinteza glicogenului. Berardi și colab. a demonstrat că, consumul unui supliment de proteine-carbohidrați în perioada de 2 ore după un ciclu de 60 de minute a dus la o resinteză a glicogenului semnificativ mai mare în comparație cu ingerarea unei soluții de carbohidrați echivalente cu calorii în monoterapie. În mod similar, Ivy și colab. a constatat că, consumul unei combinații de proteine ​​și carbohidrați după o perioadă de 2+ ore de ciclism și sprint a crescut conținutul de glicogen muscular semnificativ mai mult decât fie un supliment de carbohidrați cu echivalență egală de carbohidrați sau calorii. Efectele sinergice ale proteinelor-carbohidraților au fost atribuite unui răspuns la insulină mai pronunțat, deși trebuie remarcat că nu toate studiile susțin aceste constatări. Jentjens și colab. a constatat că, având în vedere dozarea amplă de carbohidrați (1,2 g/kg/h), adăugarea unui amestec de proteine ​​și aminoacizi (0,4 g/kg/h) nu a crescut sinteza glicogenului în timpul unei perioade de recuperare de 3 ore după epuizare.

În ciuda unei baze teoretice solide, semnificația practică a umplerii rapide a rezervelor de glicogen rămâne dubioasă. Fără îndoială, accelerarea resintezei glicogenului este importantă pentru un subset restrâns de sporturi de anduranță în care durata dintre evenimentele de epuizare a glicogenului este limitată la mai puțin de aproximativ 8 ore. Beneficii similare ar putea fi obținute de cei care efectuează antrenamente de rezistență împărțite in două pe zi (adică dimineața și seara), cu condiția ca aceiași mușchi să fie lucrați în timpul sesiunilor respective. Cu toate acestea, pentru obiectivele care nu sunt concentrate în mod special pe performanța mai multor perioade de exerciții în aceeași zi, urgența resintezei glicogenului este mult diminuată. S-a demonstrat că antrenamentul de rezistență de mare intensitate cu volum moderat (6-9 seturi pe grupă musculară) reduce rezervele de glicogen doar cu 36-39. Anumiți sportivi sunt predispuși să realizeze un volum semnificativ mai mare decât acesta (adică culturistii competitivi), dar volumul crescut însoțește de obicei o frecvență scăzută.

De exemplu, antrenamentul unui grup de mușchi cu 16-20 de seturi într-o singură sesiune se face aproximativ o dată pe săptămână, în timp ce rutinele cu 8-10 seturi se fac de două ori pe săptămână. În scenariile de volum și frecvență mai mari ale antrenamentului de rezistență, resinteza incompletă a nivelurilor de glicogen înainte de antrenament nu ar fi o preocupare în afară de scenariul exagerat în care se produc antrenamente exhaustive ale acelorași mușchi după intervale de recuperare mai scurte de 24 de ore. Cu toate acestea, chiar și în cazul epuizării totale a glicogenului, completarea la nivelurile de dinainte de antrenament are loc în acest interval de timp, indiferent de un aport de carbohidrați întârziat, semnificativ după exercițiu. De exemplu, Parkin și colab. au comparat ingestia imediată după exercițiu a 5 mese cu carbohidrați cu indice glicemic crescut, cu o așteptare de 2 ore înainte de a începe hrănirea pentru recuperare. Nu au fost observate diferențe semnificative între grupuri în ceea ce privește nivelurile de glicogen la 8 ore și la 24 de ore după exercițiu. În sprijinul suplimentar al acestui punct, Fox și colab. nu s-a observat o reducere semnificativă a conținutului de glicogen la 24 de ore după epuizare, în ciuda faptului că s-a adăugat 165 g de grăsime în mod colectiv la mesele de recuperare după exercițiu și astfel, s-a înlăturat orice avantaj potențial al condițiilor cu glicemie ridicată.

Descompunerea proteinelor

Un alt beneficiu pretins al sincronizarii nutrienților după antrenament este atenuarea descompunerii proteinelor musculare. Acest lucru se realizează în primul rând prin creșterea nivelului de insulină, spre deosebire de creșterea disponibilității aminoacizilor. Studiile arată că degradarea proteinelor musculare este doar ușor crescută imediat după exercițiu și apoi crește rapid după aceea. În starea de post, degradarea proteinelor musculare este semnificativ crescută la 195 de minute după exercițiul de rezistență, rezultând un echilibru net negativ al proteinelor. Aceste valori sunt crescute cu până la 50% la 3 ore, iar proteoliza crescută poate persista până la 24 de ore din perioada post-antrenament.

Deși insulina are proprietăți anabolice cunoscute, impactul ei primar după exercițiu se crede a fi anticatabolic. Mecanismele prin care insulina reduce proteoliza nu sunt bine înțelese în acest moment. S-a teoretizat că fosforilarea mediată de insulină a PI3K/Akt inhibă activitatea transcripțională a familiei proteolitice de factori de transcripție Forkhead, ducând la sechestrarea lor în sarcoplasmă departe de genele lor țintă. Se crede, de asemenea, că reglarea în jos a altor aspecte ale căii ubiquitină-proteazom joacă un rol în acest proces. Având în vedere că hipertrofia musculară reprezintă diferența dintre sinteza proteinelor miofibrilare și proteoliză, o scădere a descompunerii proteinelor ar crește probabil acumularea proteinelor contractile și, astfel, ar facilita o hipertrofie mai mare. În consecință, pare logic să concluzionăm că consumul unui supliment de proteine ​​​​-carbohidrați în urma exercițiilor fizice ar promova cea mai mare reducere a proteolizei, deoarece combinația celor doi nutrienți s-a dovedit că crește nivelul de insulină într-o măsură mai mare decât carbohidrații singuri.

Cu toate acestea, deși baza teoretică din spatele creșterii insulinei după antrenament este în mod inerent solidă, rămâne îndoielnic dacă beneficiile se extind în practică. În primul rând, cercetările au arătat în mod constant că, în prezența aminoacizilor plasmatici crescuti, efectul creșterii insulinei asupra echilibrului proteic net muscular se situează într-un interval de 15-30 mU/L; de aproximativ 3-4 ori nivelul normal de post. Acest efect insulinogen se realizează cu ușurință cu mesele tipice mixte, având în vedere că este nevoie de aproximativ 1-2 ore pentru ca nivelurile de substrat circulant să ajungă la vârf și 3-6 ore (sau mai mult) pentru o revenire completă la nivelurile bazale, în funcție de mărimea mesei. . De exemplu, Capaldo și colab. au examinat diferite efecte metabolice pe o perioadă de 5 ore după ingerarea unei mese solide compuse din 75 g carbohidrați, 37 g proteine ​​și 17 g grăsimi. Această masă a reușit să crească insulina de 3 ori peste nivelurile de post în 30 de minute de la consum. La 1 oră, insulina era de 5 ori mai mare decât în ​​post. La 5 ore, insulina era încă dublu față de nivelul de post. Într-un alt exemplu, Power et al. ​​a arătat că o doză de 45 g de izolat proteic din zer durează aproximativ 50 de minute pentru a determina nivelul maxim al aminoacizilor din sânge. Concentrațiile de insulină au atins vârful la 40 de minute după ingestie și au rămas la niveluri observate pentru a maximiza echilibrul net al proteinelor musculare (15-30 mU/L sau 104-208 pmol/L) timp de aproximativ 2 ore. Includerea carbohidraților în această doză de proteine ​​ar duce la creșterea nivelului de insulină și ar rămâne ridicate și mai mult timp. Prin urmare, recomandarea de a crește insulina după exercițiu este oarecum banală. Obiectivul clasic post-exercițiu de a inversa rapid procesele catabolice pentru a promova recuperarea și creșterea poate fi aplicabil numai în absența unei mese înainte de exercițiu, construită corespunzător.

Mai mult decât atât, există dovezi că efectul descompunerii proteinelor asupra acumularii proteinelor musculare poate fi supraestimat. Glynn şi colab. a constatat că răspunsul anabolic post-exercițiu asociat cu consumul combinat de proteine ​​și carbohidrați s-a datorat în mare parte unei creșteri a sintezei proteinelor musculare, cu doar o influență minoră a reducerii defalcării proteinelor musculare. Aceste rezultate au fost observate indiferent de nivelul de insulină circulant. Astfel, rămâne sub semnul întrebării ce efecte pozitive, dacă există, sunt realizate în ceea ce privește creșterea musculară din creșterea insulinei după antrenamentul de rezistență.

Sinteza proteinei

Poate cel mai apreciat beneficiu al sincronizarii nutrienților după antrenament este că potențează creșterea MPS. S-a demonstrat că doar antrenamentul de rezistență promovează o creștere de două ori a sintezei proteinelor după exercițiu, care este contrabalansată de rata accelerată a proteolizei. Se pare că efectele stimulatoare ale hiperaminoacidemiei asupra sintezei proteinelor musculare, în special din aminoacizii esențiali, sunt potențate de exercițiile anterioare. Există unele dovezi că carbohidrații au un efect aditiv asupra îmbunătățirii sintezei proteinelor musculare după exercițiu atunci când sunt combinați cu ingestia de aminoacizi, dar alții nu au reușit să găsească un astfel de beneficiu.

Mai multe studii au investigat dacă există o „fereastră anabolică” în perioada imediat post-exercițiu în ceea ce privește sinteza proteinelor. Pentru maximizarea MPS, dovezile susțin superioritatea aminoacizilor și/sau proteinelor libere după exercițiu (în diverse permutări cu sau fără carbohidrați) în comparație cu placebo exclusiv carbohidrați sau non-caloric. Cu toate acestea, în ciuda recomandării comune de a consuma proteine ​​cât mai curând posibil după exercițiu, suportul bazat pe dovezi pentru această practică lipsește în prezent. Levenhagen și colab. a demonstrat un beneficiu clar pentru consumul de nutrienți cât mai curând posibil după exercițiu, spre deosebire de amânarea consumului. Folosind un design în cadrul subiectului, 10 voluntari (5 bărbați, 5 femei) au consumat un supliment oral care conține 10 g proteine, 8 g carbohidrați și 3 g grăsimi, fie imediat după exercițiu, fie la trei ore după exercițiu. Sinteza de proteine ​​a picioarelor și a întregului corp a crescut de trei ori atunci când suplimentul a fost ingerat imediat după exercițiu, în comparație cu doar 12% când consumul a fost întârziat. O limitare a studiului a fost că antrenamentul a implicat exerciții aerobice de intensitate moderată și de lungă durată. Astfel, rata de sinteză fracțională crescută s-a datorat probabil unor fracții proteice mitocondriale și/sau sarcoplasmatice mai mari, spre deosebire de sinteza elementelor contractile. Spre deosebire de efectele temporale prezentate de Levenhagen et al. , lucrările anterioare ale lui Rasmussen și colab. nu au arătat nicio diferență semnificativă în echilibrul net de aminoacizi a picioarelor între 6 g de aminoacizi esențiali (EAA) ingerați concomitent cu 35 g de carbohidrați luate la o oră față de 3 ore după exercițiu. Pentru a agrava lipsa de încredere a „ferestrei” post-exercițiu este constatarea lui Tipton și colab. că ingestia imediată înainte de exercițiu a aceleiași soluții de carbohidrați EAA a dus la un răspuns MPS semnificativ mai mare și mai susținut în comparație cu ingestia imediată după exercițiu, deși validitatea acestor constatări a fost contestată pe baza unei metodologii greșite. În mod remarcabil, Fujita și colab. au văzut rezultate opuse folosind un design similar, cu excepția faptului că carbohidratul EAA a fost ingerat cu 1 oră înainte de exercițiu, în comparație cu ingestia imediat înainte de exercițiu în Tipton și colab. Adăugând încă mai multă incongruență dovezilor, Tipton și colab. nu a găsit nicio diferență semnificativă în MPS net, între ingestia a 20 g zer imediat înainte de aceeași soluție consumată la 1 oră după exercițiu. În mod colectiv, din datele disponibile le lipsește orice indicație consistentă a unei scheme de sincronizare post-exercițiu ideale pentru maximizarea MPS.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că măsurile MPS evaluate în urma unei perioade acute de exercițiu de rezistență nu apar întotdeauna în paralel cu reglarea cronică a semnalelor miogenice cauzale și nu sunt neapărat predictive pentru răspunsurile hipertrofice pe termen lung la antrenamentul de rezistență reglat. Mai mult, creșterea MPS după exercițiu la subiecții neantrenați nu este recapitulată în statistica antrenată, confundând și mai mult relevanța practică. Astfel, utilitatea studiilor acute se limitează la furnizarea de indicii și generarea de ipoteze privind adaptările hipertrofice; orice încercare de a extrapola constatările din astfel de date la modificările masei corporale slabe este, în cel mai bun caz, speculativă.

Hipertrofie musculară

O serie de studii au investigat direct efectele hipertrofice pe termen lung ale consumului de proteine ​​după exercițiu. Rezultatele acestor studii sunt curios de contradictorii, aparent din cauza designului și metodologiei variate ale studiului. În plus, majoritatea studiilor au folosit suplimente atât înainte, cât și după antrenament, făcând imposibilă dezvăluirea impactului consumului de nutrienți după antrenament. Aceste probleme confuze evidențiază dificultatea încercării de a trage concluzii relevante cu privire la validitatea unei „ferestre anabolice”. Ceea ce urmează este o prezentare generală a cercetării curente pe această temă. Sunt discutate doar acele studii care au evaluat în mod specific furnizarea imediată de nutrienți după antrenament (≤ 1 oră)

Esmarck şi colab. a oferit primele dovezi experimentale că, consumul de proteine ​​imediat după antrenament a îmbunătățit creșterea musculară în comparație cu aportul întârziat de proteine. Treisprezece voluntari de sex masculin vârstnici neantrenați au fost potriviți în perechi pe baza compoziției corporale și a aportului zilnic de proteine ​​și împărțiți în două grupuri: P0 sau P2. Subiecții au efectuat un program progresiv de antrenament de rezistență de mai multe seturi pentru partea superioară și inferioară a corpului. P0 a primit un supliment oral de proteine/carbohidrați imediat după exercițiu, în timp ce P2 a primit același supliment la 2 ore după antrenament. Antrenamentul a fost efectuat 3 zile pe săptămână timp de 12 săptămâni. La sfârșitul perioadei de studiu, aria secțiunii transversale (CSA) a cvadricepsului femural și aria medie a fibrei au fost semnificativ crescute în grupul P0, în timp ce nu s-a observat o creștere semnificativă în P2. Aceste rezultate susțin prezența unei ferestre post-exercițiu și sugerează că întârzierea aportului de nutrienți după antrenament poate împiedica câștigurile musculare.

Spre deosebire de aceste constatări, Verdijk et al. nu a reușit să detecteze nicio creștere a masei musculare scheletice din consumul unui supliment proteic post-exercițiu într-o populație similară de bărbați în vârstă. Douăzeci și opt de subiecți neantrenați au fost desemnați aleatoriu să primească fie un supliment de proteine, fie un supliment placebo consumat imediat înainte și imediat după sesiunea de exerciții. Subiecții au efectuat mai multe seturi la presă și extensie a genunchiului, 3 zile pe săptămână, intensitatea exercițiului a crescut progresiv pe parcursul perioadei de antrenament de 12 săptămâni. Nu au fost observate diferențe semnificative în ceea ce privește forța musculară sau hipertrofia între grupuri la sfârșitul perioadei de studiu, ceea ce indică faptul că strategiile de sincronizare a nutrienților după efort nu îmbunătățesc adaptarea legată de antrenament. Trebuie remarcat faptul că, spre deosebire de studiul lui Esmark et al. acest studiu a investigat doar răspunsurile adaptive ale suplimentelor pe musculatura coapsei; Prin urmare, pe baza acestor rezultate, nu este clar dacă partea superioară a corpului ar putea răspunde diferit la suplimentarea post-exercițiu decât partea inferioară a corpului.

Într-un design elegant, simplu-orb, Cribb și Hayes au găsit un beneficiu semnificativ pentru consumul de proteine ​​după exercițiu la 23 de culturiști de sex masculin. Subiecții au fost împărțiți aleatoriu fie într-un grup PRE-POST care a consumat un supliment care conținea proteine, carbohidrați și creatină imediat înainte și după antrenament sau un grup MOR-EVE care a consumat același supliment dimineața și seara la cel puțin 5 ore în afara antrenamentului. Ambele grupuri au efectuat antrenament de rezistență reglat care a crescut progresiv intensitatea de la 70% 1RM la 95% 1RM pe parcursul a 10 săptămâni. Rezultatele au arătat că grupul PRE-POST a obținut o creștere semnificativ mai mare a masei corporale slabe și a crescut suprafața fibrelor de tip II în comparație cu MOR-EVE. Descoperirile susțin beneficiile sincronizarii nutrienților asupra adaptărilor musculare induse de antrenament. Studiul a fost limitat de adăugarea de monohidrat de creatină la supliment, care ar fi putut facilita absorbția crescută după antrenament. Mai mult decât atât, faptul că suplimentul a fost luat atât înainte, cât și după antrenament, confundă dacă o fereastră anabolizantă a mediat rezultatele.

Willoughby și colab. de asemenea, a constatat că sincronizarea nutrienților a dus la adaptări musculare pozitive. Nouăsprezece subiecți de sex masculin neantrenați au fost desemnați aleatoriu să primească fie 20 g de proteine, fie 20 grame dextroză administrate cu o oră înainte și după exercițiul de rezistență. Antrenamentul a constat din 3 seturi de 6-8 repetări la 85%-90% intensitate. Antrenamentul a fost efectuat de 4 ori pe săptămână pe parcursul a 10 săptămâni. La sfârșitul perioadei de studiu, masa corporală totală, masa fără grăsimi și masa coapsei au fost semnificativ mai mari în grupul cu supliment de proteine ​​​​în comparație cu grupul care a primit dextroză. Având în vedere că grupul care a primit suplimentul proteic a consumat încă 40 de grame de proteine ​​în zilele de antrenament, este dificil de a discerne dacă rezultatele s-au datorat aportului crescut de proteine ​​sau momentului de administrare a suplimentului.

Într-un studiu cuprinzător al subiecților bine pregătiți, Hoffman și colab. au repartizat aleatoriu 33 de bărbați bine antrenați pentru a primi un supliment proteic fie dimineața și seara (n = 13) fie imediat înainte și imediat după exercițiul de rezistență (n = 13). Șapte participanți au servit drept controale nesuplimentate. Antrenamentele constau în 3-4 seturi de 6-10 repetări de exerciții multiple pentru întregul corp. Antrenamentul a fost efectuat pe o rutină împărțită de 4 zile pe săptămână, cu intensitatea crescută progresiv pe parcursul perioadei de studiu. După 10 săptămâni, nu au fost observate diferențe semnificative între grupuri în ceea ce privește masa corporală și masa corporală slabă. Studiul a fost limitat de utilizarea DXA pentru a evalua compoziția corporală, care nu are sensibilitatea de a detecta mici modificări ale masei musculare în comparație cu alte modalități de imagistică, cum ar fi RMN și CT.

Hulmi și colab. au randomizat 31 de subiecți bărbați tineri neantrenați în 1 din 3 grupuri: supliment proteic (n = 11), placebo non-caloric (n = 10) sau control (n = 10). Antrenamentul de rezistență de mare intensitate a fost efectuat pe parcursul a 21 de săptămâni. Suplimentarea a fost oferită înainte și după exercițiu. La sfârșitul perioadei de studiu, CSA musculară a fost semnificativ mai mare în grupul cu supliment de proteine, comparativ cu placebo sau control. Un punct forte al studiului a fost perioada de antrenament pe termen lung, oferind sprijin pentru efectele benefice ale sincronizarii nutrienților asupra câștigurilor hipertrofice cronice. Din nou, cu toate acestea, nu este clar dacă rezultatele îmbunătățite asociate cu suplimentarea cu proteine ​​s-au datorat timpului sau consumului crescut de proteine.

Cel mai recent, Erskine et al. nu a reușit să arate un beneficiu hipertrofic in urma ingerării nutrienților după antrenament. Subiecții au fost 33 de bărbați tineri neantrenați, potriviți în perechi pentru aportul obișnuit de proteine ​​și răspunsul de forță la un program de antrenament de rezistență de 3 săptămâni înainte de studiu. După o perioadă de eliminare de 6 săptămâni în care nu a fost efectuat niciun antrenament, subiecții au fost apoi repartizați aleatoriu să primească fie un supliment de proteine, fie un placebo imediat înainte și după exercițiul de rezistență. Antrenamentul a constat în 6-8 seturi de flexie a cotului efectuate la 3 zile pe săptămână timp de 12 săptămâni. Nu au fost găsite diferențe semnificative în ceea ce privește volumul muscular sau in zona anatomică a secțiunii transversale între grupuri.

Discuţii

În ciuda afirmațiilor că aportul nutrițional imediat după exercițiu este esențial pentru a maximiza câștigurile hipertrofice, sprijinul bazat pe dovezi pentru o astfel de „fereastră de oportunitate anabolică” este departe de a fi definitiv. Ipoteza se bazează în mare măsură pe presupunerea că antrenamentul se desfășoară în stare de post. În timpul exercițiilor de post, o creștere concomitentă a descompunerii proteinelor musculare face ca echilibrul net negativ de aminoacizi înainte de exercițiu să persiste în perioada post-exercițiu, în ciuda creșterilor induse de antrenament în sinteza proteinelor musculare. Astfel, în cazul antrenamentului de rezistență după un post, peste noapte, ar fi logic să se asigure o intervenție nutrițională imediată — în mod ideal sub forma unei combinații de proteine ​​și carbohidrați — în scopul promovării sintezei proteinelor musculare și al reducerii proteolizei, prin urmare comutarea unei stări catabolice nete într-una anabolică. Într-o perioadă cronică, această tactică ar putea duce în mod cumulativ la o rată crescută de creștere a masei musculare.

Acest lucru ridică inevitabil întrebarea cu privire la modul în care alimentația înainte de exercițiu ar putea influența urgența sau eficacitatea alimentației post-exercițiu, deoarece nu toată lumea se antrenează în stare de post. În practică, este obișnuit ca cei cu scopul principal de a crește dimensiunea musculară și/sau forță să facă un efort concertat pentru a consuma o masă înainte de exercițiu cu 1-2 ore, în încercarea de a maximiza performanța antrenamentului. În funcție de dimensiunea și compoziția sa, această masă poate funcționa atât ca o pre-masă dar și imediat după efort, deoarece timpul de digestie/absorbție poate persista până în perioada de recuperare. Tipton şi colab. a observat că o doză relativ mică de EAA (6 g) luată imediat înainte de exercițiu a putut crește nivelul de aminoacizi din sânge și mușchi cu aproximativ 130%, iar aceste niveluri au rămas crescute timp de 2 ore după antrenament. Deși această constatare a fost contestată ulterior de Fujita și colab. , alte cercetări efectuate de Tipton și colab. au arătat că ingestia a 20 g zer luate înainte de exercițiu a crescut absorbția musculară de aminoacizi de 4,4 ori nivelurile de repaus, înainte de exercițiu, în timpul exercițiului și nu a revenit la nivelurile inițiale decât după 3 ore după exercițiu. Aceste date indică faptul că, chiar și EAA înainte de exercițiu sau proteine ​​de înaltă calitate luate imediat înainte de antrenamentul de rezistență sunt capabile să susțină livrarea de aminoacizi în perioada post-exercițiu. Având în vedere acest scenariu, dozarea imediată cu proteine după exercițiu în scopul atenuării catabolismului pare redundantă. Următoarea masă programată, bogată în proteine ​​(fie că are loc imediat sau la 1-2 ore după exercițiu) este probabil suficientă pentru a maximiza recuperarea și anabolismul.

Pe de altă parte, există și alții care s-ar putea antrena înainte de prânz sau după muncă, unde masa anterioară a fost terminată cu 4-6 ore înainte de a începe exercițiul. Acest întârziere în consumul de nutrienți poate fi considerat suficient de semnificativ pentru a justifica intervenția post-exercițiu dacă reținerea sau creșterea musculară este scopul principal. Layman a estimat că efectul anabolic al unei mese durează 5-6 ore pe baza ratei metabolismului postprandial al aminoacizilor. Cu toate acestea, studiile pe bază de perfuzie la șobolani și la om indică faptul că creșterea postprandială a MPS de la ingerarea aminoacizilor sau a unei mese bogate în proteine ​​este mai tranzitorie, revenind la valoarea inițială în decurs de 3 ore, în ciuda creșterilor susținute ale disponibilității aminoacizilor. Astfel, s-a emis ipoteza că poate fi atins un statut „plin in mușchi” în cazul în care MPS devine refractar și aminoacizii circulanți sunt deviați către oxidare sau altceva decât MPS. În lumina acestor constatări, atunci când antrenamentul este inițiat la mai mult de ~3-4 ore după masa, recomandarea clasică de a consuma proteine ​​(cel puțin 25 g) cât mai curând posibil pare justificată pentru a inversa starea catabolică, care  ar putea accelera recuperarea și creșterea musculară. Cu toate acestea, așa cum sa ilustrat anterior, pot fi întreprinse intervenții nutriționale minore înainte de exercițiu dacă se anticipează o întârziere semnificativă a mesei post-exercițiu.

Un domeniu interesant de speculație este generalizarea acestor recomandări în funcție de stările de pregătire și grupele de vârstă. Burd şi colab. au raportat că o criză acută de antrenament de rezistență la subiecții neantrenați stimulează atât sinteza proteinelor mitocondriale, cât și a celor miofibrilare, în timp ce la subiecții antrenați sinteza proteinelor devine mai preferențială față de componenta miofibrilară. Acest lucru sugerează un răspuns mai puțin global la sportivii avansați, care ar putea merita o atenție mai mare la momentul și tipul de proteine ​​(de exemplu, surse bogate în leucină, cum ar fi proteinele din lapte) pentru a optimiza ratele de adaptare musculară. Pe lângă statutul de antrenament, vârsta poate influența adaptările la antrenament. Subiecții în vârstă prezintă ceea ce a fost numit „rezistență anabolică”, caracterizată printr-o receptivitate mai scăzută la aminoacizi și antrenament de rezistență. Mecanismele care stau la baza acestui fenomen nu sunt clare, dar există dovezi că la tineri, răspunsul anabolic acut la hrănirea cu proteine ​​pare să se stabilească la o doză mai mică decât la subiecții vârstnici. Ilustrand acest punct, Moore et al. a constatat că 20 g de proteine ​​din ou întreg au stimulat maxim MPS post-exercițiu, în timp ce 40 g au crescut oxidarea leucinei fără nici o creștere suplimentară a MPS la bărbații tineri. În contrast, Yang și colab. a constatat că subiecții vârstnici au prezentat creșteri mai mari ale MPS atunci când consumau o doză post-exercițiu de 40 g proteine ​​din zer, comparativ cu 20 g. Aceste descoperiri sugerează că subiecții mai în vârstă necesită doze individuale de proteine ​​mai mari în scopul de a optimiza răspunsul anabolic la antrenament. Sunt necesare cercetări suplimentare pentru a evalua mai bine răspunsul la sincronizarea nutrienților după antrenament la diferite populații, în special în ceea ce privește subiecții antrenați/neantrenați și tineri/vârstnici.

Corpul de cercetare în acest domeniu are mai multe limitări. În primul rând, deși există o abundență de date acute, lipsesc studiile controlate, pe termen lung, care să compare în mod sistematic efectele diferitelor scheme de sincronizare post-exercițiu. Majoritatea studiilor cronice au examinat suplimentele înainte și post-exercițiu simultan, spre deosebire de a compara cele două tratamente unul față de celălalt. Acest lucru previne posibilitatea izolării efectelor oricărui tratament. Adică, nu putem ști dacă suplimentele înainte sau după exercițiu au fost contribuția critică la rezultate (sau lipsa acestora). O altă limitare importantă este că majoritatea studiilor cronice neglijează potrivirea aportului total de proteine ​​între condițiile comparate. Ca atare, nu este posibil să se stabilească dacă rezultatele pozitive au fost influențate de sincronizarea în raport cu antrenamentul sau pur și simplu de un aport mai mare de proteine ​​în general. În plus, strategiile de dozare folosite în preponderența studiilor de sincronizare a nutrienților cronici au fost prea conservatoare, oferind doar 10-20 g de proteine ​​în apropierea cursului de exercițiu. Sunt necesare mai multe cercetări folosind doze de proteine ​​cunoscute pentru a maximiza răspunsul anabolic acut, care s-a dovedit a fi de aproximativ 20-40 g, în funcție de vârstă. Există, de asemenea, o lipsă de studii cronice care examinează co-ingerația de proteine ​​și carbohidrați în apropierea antrenamentului. Până acum, studiile cronice au dat rezultate echivoce. În general, ei nu au coroborat consistența rezultatelor pozitive observate în studiile acute care examinează nutriția post-exercițiu.

O altă limitare este faptul că majoritatea studiilor pe această temă au fost efectuate pe persoane neinstruite. Adaptările musculare la cei fără experiență de antrenament cu rezistență tind să fie robuste și nu reflectă neapărat câștigurile experimentate la subiecții antrenați. Prin urmare, rămâne de stabilit dacă starea antrenamentului influențează răspunsul hipertrofic la suplimentele nutriționale post-exercițiu.

O ultimă limitare a cercetărilor disponibile este că metodele actuale utilizate pentru a evalua hipertrofia musculară sunt foarte disparate, iar acuratețea măsurilor obținute este inexactă. Ca atare, este îndoielnic dacă aceste instrumente sunt suficient de sensibile pentru a detecta mici diferențe în hipertrofia musculară. Deși variațiile minore ale masei musculare ar fi irelevant pentru populația generală, ele ar putea fi foarte semnificative pentru sportivii și culturistii de elită. Astfel, în ciuda dovezilor contradictorii, beneficiile potențiale ale suplimentării post-exercițiu nu pot fi ușor respinse pentru cei care caută să optimizeze un răspuns hipertrofic. În același mod, modelele de hrănire foarte variate între indivizi contestă ipoteza comună că „fereastra de oportunitate anabolică” post-exercițiu este universal îngustă și urgentă.

Aplicații practice

Datele în recomandări ferme și specifice sunt dificile din cauza inconsecvenței constatărilor și a deficitului de investigații sistematice care urmăresc să optimizeze doza și momentul proteinelor înainte și/sau după exercițiu. Aplicațiile practice de sincronizare a nutrienților pentru scopul hipertrofiei musculare trebuie inevitabil temperate cu observații de teren și experiență, pentru a elimina golurile din literatura științifică. Acestea fiind spuse, proteina de înaltă calitate dozată la 0,4–0,5 g/kg de LBM atât înainte, cât și după exercițiu, este un ghid general simplu, relativ sigur, care reflectă dovezile actuale care arată un efect anabolic acut maxim de 20– 40 g. De exemplu, cineva cu 70 kg de LBM ar consuma aproximativ 28-35 g de proteine ​​atât la ​​masa de înainte, cât și după efort. Depășirea acestuia ar avea un detriment minim, dacă este cazul, în timp ce o depășire semnificativă sau neglijare totală a acestuia nu ar maximiza răspunsul anabolic.

Datorită impactului anabolic tranzitoriu al unei mese bogate în proteine ​​și sinergiei sale potențiale cu starea de antrenament, mesele înainte și după exercițiu nu trebuie separate cu mai mult de aproximativ 3-4 ore, având în vedere un antrenament de rezistență tipic de 45-90 de minute. Dacă proteinele sunt livrate în cadrul unor mese mixte deosebit de mari (care sunt în mod inerent mai anticatabolice), se poate face un caz pentru prelungirea intervalului la 5-6 ore. Această strategie acoperă beneficiile ipotetice de sincronizare, permițând în același timp o flexibilitate semnificativă în lungimea ferestrelor de hrănire înainte și după antrenament. Timpul specific din acest cadru general ar varia în funcție de preferințele și toleranța individuala, precum și de durata exercițiului. Unul dintre numeroasele exemple posibile care implică un antrenament de rezistență de 60 de minute ar putea avea ferestre de hrănire de până la 90 de minute pe ambele părți ale antrenamentului, având în vedere plasarea centrală între mese. În schimb, cele care depășesc durata obișnuită ar avea, implicit, ferestre de hrănire mai scurte dacă intervalul de 3-4 ore înainte și după efort este menținut. Apropierea sesiunii de antrenament de masa de dinainte sau de după exercițiu ar trebui să fie dictată de preferințele personale, toleranța și constrângerile legate de stilul de viață/programare.

Chiar mai mult decât în ​​cazul proteinelor, doza de carbohidrați și timpul în raport cu antrenamentul de rezistență este o zonă gri, lipsită de date coezive pentru a forma recomandări concrete. Este tentant să recomandăm doze de carbohidrați înainte și după exercițiu, care cel puțin se potrivesc sau depășesc cantitățile de proteine ​​consumate în aceste mese. Cu toate acestea, disponibilitatea carbohidraților în timpul și după efort este o preocupare mai mare pentru rezistență, spre deosebire de obiectivele de forță sau hipertrofie. Mai mult, importanța co-ingerarii proteinelor și carbohidraților după exercițiu a fost recent contestată de studiile care examinează perioada de recuperare timpurie, în special atunci când sunt furnizate suficiente proteine. Koopman și colab. au descoperit că, după antrenamentul de rezistență al întregului corp, adăugarea de carbohidrați (0,15 sau 0,6 g/kg/h) la hidrolizatul de cazeină dozat amplu (0,3 g/kg/h) nu a crescut echilibrul proteic al întregului corp în decurs de 6 ore, perioada de recuperare după exercițiu comparativ cu tratamentul numai cu proteine. Ulterior, Staples și colab. au raportat că, după exercițile de rezistență pentru partea inferioară a corpului (extensii ale picioarelor), creșterea echilibrului proteic muscular după exercițiu de la ingerarea a 25 g de zer izolat nu a fost îmbunătățită cu încă 50 g de maltodextrină în timpul unei perioade de recuperare de 3 ore. Pentru a maximiza ratele de creștere a mușchilor, aceste constatări susțin obiectivul mai larg de a satisface necesarul zilnic total de carbohidrați, în loc de a stabili în mod specific dozele sale constitutive. În mod colectiv, aceste date indică un potențial crescut de flexibilitate alimentară, menținând în același timp urmărirea timpului optim.

By. Bitanu-Alexandru Sebastian-Alin

Referinte:

1. .Kerksick C, Harvey T, Stout J, Campbell B, Wilborn C, Kreider R, Kalman D, Ziegenfuss T, Lopez H, Landis J, Ivy JL, Antonio J: International Society of Sports Nutrition position stand: nutrient timing. J Int Soc Sports Nutr. 2008, 5: 17-10.1186/1550-2783-5-17.

2. Ivy J, Portman R: Nutrient Timing: The Future of Sports Nutrition. 2004, North Bergen, NJ: Basic Health Publications
3. Candow DG, Chilibeck PD: Timing of creatine or protein supplementation and resistance training in the elderly. Appl Physiol Nutr Metab. 2008, 33 (1): 184-90. 10.1139/H07-139.
4. Hulmi JJ, Lockwood CM, Stout JR: Effect of protein/essential amino acids and resistance training on skeletal muscle hypertrophy: A case for whey protein. Nutr Metab (Lond). 2010, 7: 51-10.1186/1743-7075-7-51.
5. Kukuljan S, Nowson CA, Sanders K, Daly RM: Effects of resistance exercise and fortified milk on skeletal muscle mass, muscle size, and functional performance in middle-aged and older men: an 18-mo randomized controlled trial. J Appl Physiol. 2009, 107 (6): 1864-73. 10.1152/japplphysiol.00392.2009.
6. Lambert CP, Flynn MG: Fatigue during high-intensity intermittent exercise: application to bodybuilding. Sports Med. 2002, 32 (8): 511-22. 10.2165/00007256-200232080-00003.
7. MacDougall JD, Ray S, Sale DG, McCartney N, Lee P, Garner S: Muscle substrate utilization and lactate production. Can J Appl Physiol. 1999, 24 (3): 209-15. 10.1139/h99-017.
8. Robergs RA, Pearson DR, Costill DL, Fink WJ, Pascoe DD, Benedict MA, Lambert CP, Zachweija JJ: Muscle glycogenolysis during differing intensities of weight-resistance exercise. J Appl Physiol. 1991, 70 (4): 1700-6.
9. Goodman CA, Mayhew DL, Hornberger TA: Recent progress toward understanding the molecular mechanisms that regulate skeletal muscle mass. Cell Signal. 2011, 23 (12): 1896-906. 10.1016/j.cellsig.2011.07.013.
10. Bodine SC, Stitt TN, Gonzalez M, Kline WO, Stover GL, Bauerlein R, Zlotchenko E, Scrimgeour A, Lawrence JC, Glass DJ, Yancopoulos GD: Akt/mTOR pathway is a crucial regulator of skeletal muscle hypertrophy and can prevent muscle atrophy in vivo. Nat Cell Biol. 2001, 3 (11): 1014-9. 10.1038/ncb1101-1014.
11. Jacinto E, Hall MN: Tor signalling in bugs, brain and brawn. Nat Rev Mol Cell Biol. 2003, 4 (2): 117-26. 10.1038/nrm1018.
12. Izumiya Y, Hopkins T, Morris C, Sato K, Zeng L, Viereck J, Hamilton JA, Ouchi N, LeBrasseur NK, Walsh K: Fast/Glycolytic muscle fiber growth reduces fat mass and improves metabolic parameters in obese mice. Cell Metab. 2008, 7 (2): 159-72. 10.1016/j.cmet.2007.11.003.
13. McBride A, Ghilagaber S, Nikolaev A, Hardie DG: The glycogen-binding domain on the AMPK beta subunit allows the kinase to act as a glycogen sensor. Cell Metab. 2009, 9 (1): 23-34. 10.1016/j.cmet.2008.11.008.
14. Wojtaszewski JF, MacDonald C, Nielsen JN, Hellsten Y, Hardie DG, Kemp BE, Kiens B, Richter EA: Regulation of 5’AMP-activated protein kinase activity and substrate utilization in exercising human skeletal muscle. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2003, 284 (4): E813-22.
15. Creer A, Gallagher P, Slivka D, Jemiolo B, Fink W, Trappe S: Influence of muscle glycogen availability on ERK1/2 and Akt signaling after resistance exercise in human skeletal muscle. J Appl Physiol. 2005, 99 (3): 950-6. 10.1152/japplphysiol.00110.2005.
16. Churchley EG, Coffey VG, Pedersen DJ, Shield A, Carey KA, Cameron-Smith D, Hawley JA: Influence of preexercise muscle glycogen content on transcriptional activity of metabolic and myogenic genes in well-trained humans. J Appl Physiol. 2007, 102 (4): 1604-11.
17. Dennis PB, Jaeschke A, Saitoh M, Fowler B, Kozma SC, Thomas G: Mammalian TOR: a homeostatic ATP sensor. Science. 2001, 294 (5544): 1102-5. 10.1126/science.1063518.
18. Camera DM, West DW, Burd NA, Phillips SM, Garnham AP, Hawley JA, Coffey VG: Low muscle glycogen concentration does not suppress the anabolic response to resistance exercise. J Appl Physiol. 2012, 113 (2): 206-14. 10.1152/japplphysiol.00395.2012.

19. Lemon PW, Mullin JP: Effect of initial muscle glycogen levels on protein catabolism during exercise. J Appl Physiol. 1980, 48 (4): 624-9.
20. Blomstrand E, Saltin B, Blomstrand E, Saltin B: Effect of muscle glycogen on glucose, lactate and amino acid metabolism during exercise and recovery in human subjects. J Physiol. 1999, 514 (1): 293-302. 10.1111/j.1469-7793.1999.293af.x.
21. Ivy JL: Glycogen resynthesis after exercise: effect of carbohydrate intake. Int J Sports Med. 1998, 19 (Suppl 2): S142-5.
22. Richter EA, Derave W, Wojtaszewski JF: Glucose, exercise and insulin: emerging concepts. J Physiol. 2001, 535 (Pt 2): 313-22.
23. Derave W, Lund S, Holman GD, Wojtaszewski J, Pedersen O, Richter EA: Contraction-stimulated muscle glucose transport and GLUT-4 surface content are dependent on glycogen content. Am J Physiol. 1999, 277 (6 Pt 1): E1103-10.
24. Kawanaka K, Nolte LA, Han DH, Hansen PA, Holloszy JO: Mechanisms underlying impaired GLUT-4 translocation in glycogen-supercompensated muscles of exercised rats. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2000, 279 (6): E1311-8.
25. O’Gorman DJ, Del Aguila LF, Williamson DL, Krishnan RK, Kirwan JP: Insulin and exercise differentially regulate PI3-kinase and glycogen synthase in human skeletal muscle. J Appl Physiol. 2000, 89 (4): 1412-9.
26. Berardi JM, Price TB, Noreen EE, Lemon PW: Postexercise muscle glycogen recovery enhanced with a carbohydrate-protein supplement. Med Sci Sports Exerc. 2006, 38 (6): 1106-13. 10.1249/01.mss.0000222826.49358.f3.
27. Ivy JL, Goforth HW, Damon BM, McCauley TR, Parsons EC, Price TB: Early postexercise muscle glycogen recovery is enhanced with a carbohydrate-protein supplement. J Appl Physiol. 2002, 93 (4): 1337-44.
28. Zawadzki KM, Yaspelkis BB, Ivy JL: Carbohydrate-protein complex increases the rate of muscle glycogen storage after exercise. J Appl Physiol. 1992, 72 (5): 1854-9.
29. Tarnopolsky MA, Bosman M, Macdonald JR, Vandeputte D, Martin J, Roy BD: Postexercise protein-carbohydrate and carbohydrate supplements increase muscle glycogen in men and women. J Appl Physiol. 1997, 83 (6): 1877-83.
30. Jentjens RL, van Loon LJ, Mann CH, Wagenmakers AJ, Jeukendrup AE: Addition of protein and amino acids to carbohydrates does not enhance postexercise muscle glycogen synthesis. J Appl Physiol. 2001, 91 (2): 839-46.
31. Jentjens R, Jeukendrup A: Determinants of post-exercise glycogen synthesis during short-term recovery. Sports Med. 2003, 33 (2): 117-44. 10.2165/00007256-200333020-00004.
32. Roy BD, Tarnopolsky MA: Influence of differing macronutrient intakes on muscle glycogen resynthesis after resistance exercise. J Appl Physiol. 1998, 84 (3): 890-6.
33. Parkin JA, Carey MF, Martin IK, Stojanovska L, Febbraio MA: Muscle glycogen storage following prolonged exercise: effect of timing of ingestion of high glycemic index food. Med Sci Sports Exerc. 1997, 29 (2): 220-4. 10.1097/00005768-199702000-00009.
34. Fox AK, Kaufman AE, Horowitz JF: Adding fat calories to meals after exercise does not alter glucose tolerance. J Appl Physiol. 2004, 97 (1): 11-6. 10.1152/japplphysiol.01398.2003.
35. Biolo G, Tipton KD, Klein S, Wolfe RR: An abundant supply of amino acids enhances the metabolic effect of exercise on muscle protein. Am J Physiol. 1997, 273 (1 Pt 1): E122-9.
36. Kumar V, Atherton P, Smith K, Rennie MJ: Human muscle protein synthesis and breakdown during and after exercise. J Appl Physiol. 2009, 106 (6): 2026-39. 10.1152/japplphysiol.91481.2008.
37. Pitkanen HT, Nykanen T, Knuutinen J, Lahti K, Keinanen O, Alen M, Komi PV, Mero AA: Free amino acid pool and muscle protein balance after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2003, 35 (5): 784-92. 10.1249/01.MSS.0000064934.51751.F9.
38. Biolo G, Williams BD, Fleming RY, Wolfe RR: Insulin action on muscle protein kinetics and amino acid transport during recovery after resistance exercise. Diabetes. 1999, 48 (5): 949-57. 10.2337/diabetes.48.5.949.
39. Fluckey JD, Vary TC, Jefferson LS, Farrell PA: Augmented insulin action on rates of protein synthesis after resistance exercise in rats. Am J Physiol. 1996, 270 (2 Pt 1): E313-9.
40. Denne SC, Liechty EA, Liu YM, Brechtel G, Baron AD: Proteolysis in skeletal muscle and whole body in response to euglycemic hyperinsulinemia in normal adults. Am J Physiol. 1991, 261 (6 Pt 1): E809-14.
41. Gelfand RA, Barrett EJ: Effect of physiologic hyperinsulinemia on skeletal muscle protein synthesis and breakdown in man. J Clin Invest. 1987, 80 (1): 1-6. 10.1172/JCI113033.
42. Heslin MJ, Newman E, Wolf RF, Pisters PW, Brennan MF: Effect of hyperinsulinemia on whole body and skeletal muscle leucine carbon kinetics in humans. Am J Physiol. 1992, 262 (6 Pt 1): E911-8.
43. Kettelhut IC, Wing SS, Goldberg AL: Endocrine regulation of protein breakdown in skeletal muscle. Diabetes Metab Rev. 1988, 4 (8): 751-72. 10.1002/dmr.5610040805.
44. Kim DH, Kim JY, Yu BP, Chung HY: The activation of NF-kappaB through Akt-induced FOXO1 phosphorylation during aging and its modulation by calorie restriction. Biogerontology. 2008, 9 (1): 33-47. 10.1007/s10522-007-9114-6.
45. Greenhaff PL, Karagounis LG, Peirce N, Simpson EJ, Hazell M, Layfield R, Wackerhage H, Smith K, Atherton P, Selby A, Rennie MJ: Disassociation between the effects of amino acids and insulin on signaling, ubiquitin ligases, and protein turnover in human muscle. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008, 295 (3): E595-604. 10.1152/ajpendo.90411.2008.
46. Rennie MJ, Bohe J, Smith K, Wackerhage H, Greenhaff P: Branched-chain amino acids as fuels and anabolic signals in human muscle. J Nutr. 2006, 136 (1 Suppl): 264S-8S.
47. Capaldo B, Gastaldelli A, Antoniello S, Auletta M, Pardo F, Ciociaro D, Guida R, Ferrannini E, Sacca L: Splanchnic and leg substrate exchange after ingestion of a natural mixed meal in humans. Diabetes. 1999, 48 (5): 958-66. 10.2337/diabetes.48.5.958.
48. Power O, Hallihan A, Jakeman P: Human insulinotropic response to oral ingestion of native and hydrolysed whey protein. Amino Acids. 2009, 37 (2): 333-9. 10.1007/s00726-008-0156-0.
49. Glynn EL, Fry CS, Drummond MJ, Dreyer HC, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB: Muscle protein breakdown has a minor role in the protein anabolic response to essential amino acid and carbohydrate intake following resistance exercise. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2010, 299 (2): R533-40. 10.1152/ajpregu.00077.2010.
50. Tipton KD, Ferrando AA, Phillips SM, Doyle D, Wolfe RR: Postexercise net protein synthesis in human muscle from orally administered amino acids. Am J Physiol. 1999, 276 (4 Pt 1): E628-34.
51. Miller SL, Tipton KD, Chinkes DL, Wolf SE, Wolfe RR: Independent and combined effects of amino acids and glucose after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2003, 35 (3): 449-55. 10.1249/01.MSS.0000053910.63105.45.
52. Koopman R, Beelen M, Stellingwerff T, Pennings B, Saris WH, Kies AK, Kuipers H, van Loon LJ: Coingestion of carbohydrate with protein does not further augment postexercise muscle protein synthesis. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2007, 293 (3): E833-42. 10.1152/ajpendo.00135.2007.
53. Staples AW, Burd NA, West DW, Currie KD, Atherton PJ, Moore DR, Rennie MJ, Macdonald MJ, Baker SK, Phillips SM: Carbohydrate does not augment exercise-induced protein accretion versus protein alone. Med Sci Sports Exerc. 2011, 43 (7): 1154-61. 10.1249/MSS.0b013e31820751cb.
54. Borsheim E, Cree MG, Tipton KD, Elliott TA, Aarsland A, Wolfe RR: Effect of carbohydrate intake on net muscle protein synthesis during recovery from resistance exercise. J Appl Physiol. 2004, 96 (2): 674-8. 10.1152/japplphysiol.00333.2003.
55. Koopman R, Wagenmakers AJ, Manders RJ, Zorenc AH, Senden JM, Gorselink M, Keizer HA, van Loon LJ: Combined ingestion of protein and free leucine with carbohydrate increases postexercise muscle protein synthesis in vivo in male subjects. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2005, 288 (4): E645-53.
56. Rasmussen BB, Tipton KD, Miller SL, Wolf SE, Wolfe RR: An oral essential amino acid-carbohydrate supplement enhances muscle protein anabolism after resistance exercise. J Appl Physiol. 2000, 88 (2): 386-92.
57. Tang JE, Manolakos JJ, Kujbida GW, Lysecki PJ, Moore DR, Phillips SM: Minimal whey protein with carbohydrate stimulates muscle protein synthesis following resistance exercise in trained young men. Appl Physiol Nutr Metab. 2007, 32 (6): 1132-8. 10.1139/H07-076.
58. Tipton KD, Elliott TA, Cree MG, Wolf SE, Sanford AP, Wolfe RR: Ingestion of casein and whey proteins result in muscle anabolism after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2004, 36 (12): 2073-81.
59. Tipton KD, Elliott TA, Ferrando AA, Aarsland AA, Wolfe RR: Stimulation of muscle anabolism by resistance exercise and ingestion of leucine plus protein. Appl Physiol Nutr Metab. 2009, 34 (2): 151-61. 10.1139/H09-006.
60. Phillips SM, Van Loon LJ: Dietary protein for athletes: from requirements to optimum adaptation. J Sports Sci. 2011, 29 (Suppl 1): S29-38.
61. Phillips SM: The science of muscle hypertrophy: making dietary protein count. Proc Nutr Soc. 2011, 70 (1): 100-3. 10.1017/S002966511000399X.
62. Levenhagen DK, Gresham JD, Carlson MG, Maron DJ, Borel MJ, Flakoll PJ: Postexercise nutrient intake timing in humans is critical to recovery of leg glucose and protein homeostasis. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2001, 280 (6): E982-93.
63. Tipton KD, Rasmussen BB, Miller SL, Wolf SE, Owens-Stovall SK, Petrini BE, Wolfe RR: Timing of amino acid-carbohydrate ingestion alters anabolic response of muscle to resistance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2001, 281 (2): E197-206.
64. Fujita S, Dreyer HC, Drummond MJ, Glynn EL, Volpi E, Rasmussen BB: Essential amino acid and carbohydrate ingestion before resistance exercise does not enhance postexercise muscle protein synthesis. J Appl Physiol. 2009, 106 (5): 1730-9. 10.1152/japplphysiol.90395.2008.

65. Tipton KD, Elliott TA, Cree MG, Aarsland AA, Sanford AP, Wolfe RR: Stimulation of net muscle protein synthesis by whey protein ingestion before and after exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2007, 292 (1): E71-6.
66. Coffey VG, Shield A, Canny BJ, Carey KA, Cameron-Smith D, Hawley JA: Interaction of contractile activity and training history on mRNA abundance in skeletal muscle from trained athletes. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2006, 290 (5): E849-55. 10.1152/ajpendo.00299.2005.
67. Timmons JA: Variability in training-induced skeletal muscle adaptation. J Appl Physiol. 2011, 110 (3): 846-53. 10.1152/japplphysiol.00934.2010.
68. Adams G, Bamman MM: Characterization and regulation of mechanical loading-induced compensatory muscle hypertrophy. Comprehensive Physiology. 2012, 2829: 2970-
69. Esmarck B, Andersen JL, Olsen S, Richter EA, Mizuno M, Kjaer M: Timing of postexercise protein intake is important for muscle hypertrophy with resistance training in elderly humans. J Physiol. 2001, 535 (Pt 1): 301-11.
70. Cribb PJ, Hayes A: Effects of supplement timing and resistance exercise on skeletal muscle hypertrophy. Med Sci Sports Exerc. 2006, 38 (11): 1918-25. 10.1249/01.mss.0000233790.08788.3e.
71. Willoughby DS, Stout JR, Wilborn CD: Effects of resistance training and protein plus amino acid supplementation on muscle anabolism, mass, and strength. Amino Acids. 2007, 32 (4): 467-77. 10.1007/s00726-006-0398-7.
72. Hulmi JJ, Kovanen V, Selanne H, Kraemer WJ, Hakkinen K, Mero AA: Acute and long-term effects of resistance exercise with or without protein ingestion on muscle hypertrophy and gene expression. Amino Acids. 2009, 37 (2): 297-308. 10.1007/s00726-008-0150-6.
73. Verdijk LB, Jonkers RA, Gleeson BG, Beelen M, Meijer K, Savelberg HH, Wodzig WK, Dendale P, van Loon LJ: Protein supplementation before and after exercise does not further augment skeletal muscle hypertrophy after resistance training in elderly men. Am J Clin Nutr. 2009, 89 (2): 608-16. 10.3945/ajcn.2008.26626.
74. Hoffman JR, Ratamess NA, Tranchina CP, Rashti SL, Kang J, Faigenbaum AD: Effect of protein-supplement timing on strength, power, and body-composition changes in resistance-trained men. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2009, 19 (2): 172-85.

75. Erskine RM, Fletcher G, Hanson B, Folland JP: Whey protein does not enhance the adaptations to elbow flexor resistance training. Med Sci Sports Exerc. 2012, 44 (9): 1791-800. 10.1249/MSS.0b013e318256c48d.
76. Levine JA, Abboud L, Barry M, Reed JE, Sheedy PF, Jensen MD: Measuring leg muscle and fat mass in humans: comparison of CT and dual-energy X-ray absorptiometry. J Appl Physiol. 2000, 88 (2): 452-6.
77. Layman DK: Protein quantity and quality at levels above the RDA improves adult weight loss. J Am Coll Nutr. 2004, 23 (6 Suppl): 631S-6S.
78. Norton LE, Layman DK, Bunpo P, Anthony TG, Brana DV, Garlick PJ: The leucine content of a complete meal directs peak activation but not duration of skeletal muscle protein synthesis and mammalian target of rapamycin signaling in rats. J Nutr. 2009, 139 (6): 1103-9. 10.3945/jn.108.103853.

79. Wilson GJ, Layman DK, Moulton CJ, Norton LE, Anthony TG, Proud CG, Rupassara SI, Garlick PJ: Leucine or carbohydrate supplementation reduces AMPK and eEF2 phosphorylation and extends postprandial muscle protein synthesis in rats. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2011, 301 (6): E1236-42. 10.1152/ajpendo.00242.2011.
80. Atherton PJ, Etheridge T, Watt PW, Wilkinson D, Selby A, Rankin D, Smith K, Rennie MJ: Muscle full effect after oral protein: time-dependent concordance and discordance between human muscle protein synthesis and mTORC1 signaling. Am J Clin Nutr. 2010, 92 (5): 1080-8. 10.3945/ajcn.2010.29819.
81. Bohe J, Low JF, Wolfe RR, Rennie MJ: Latency and duration of stimulation of human muscle protein synthesis during continuous infusion of amino acids. J Physiol. 2001, 532 (Pt 2): 575-9.

82. Burd NA, Tang JE, Moore DR, Phillips SM: Exercise training and protein metabolism: influences of contraction, protein intake, and sex-based differences. J Appl Physiol. 2009, 106 (5): 1692-701. 10.1152/japplphysiol.91351.2008.
83. Breen L, Phillips SM: Interactions between exercise and nutrition to prevent muscle waste during aging. Br J Clin Pharmacol. 2012, 10.1111/j.1365-2125.2012.04456.x. [Epub ahead of print]
84. Moore DR, Robinson MJ, Fry JL, Tang JE, Glover EI, Wilkinson SB, Prior T, Tarnopolsky MA, Phillips SM: Ingested protein dose response of muscle and albumin protein synthesis after resistance exercise in young men. Am J Clin Nutr. 2009, 89 (1): 161-8.
85. Yang Y, Breen L, Burd NA, Hector AJ, Churchward-Venne TA, Josse AR, Tarnopolsky MA, Phillips SM: Resistance exercise enhances myofibrillar protein synthesis with graded intakes of whey protein in older men. Br J Nutr. 2012, 108 (10): 1780-8. 10.1017/S0007114511007422.